
3.1 神经系统有两类细胞
其中第一个是动态极化原理,它指出神经细胞内的电信号仅沿一个方向流动:从神经元的突触后部位(通
常是树突和细胞体)流向轴突的触发区域。在那里,动作电位沿着轴突的整个长度传播到其末端。在迄今为止
研究的大多数神经元中,电信号实际上沿着轴突单向传播。
拉蒙 · 卡哈尔提出的第二个原则(即连接特异性)指出在神经网络形成过程中,神经细胞并非随机地彼此连
接,而是在特定的接触点与某些特定的突触后靶细胞建立特定的连接关系,而非与其他细胞随意连接。动态极
化原理和连接特异性原理是现代细胞连接主义研究大脑方法的基础。
拉蒙 · 卡哈尔也是最早意识到区分不同类型神经元的最主要特征是其形态,特别是细胞体产生突起过程的
数量。因此,神经元分为 3 大类:单极神经元、双极神经元和多极神经元。
单极神经元是最简单的,因为它们只有一个主要突起,通常会产生许多分支。如图 3.1.3A 所示,一个分支
作为轴突,其他分支充当接收结构。这些细胞在无脊椎动物的神经系统中占主导地位;在脊椎动物中,它们出现
在自主神经系统中。
双极神经元有一个椭圆形的体细胞,它产生 2 个不同的突起结构:如图 3.1.3B 所示,一个负责接收来自其
他神经元信号的树突结构和一个将信息传向中枢神经系统的轴突。许多感觉细胞是双极神经元,包括视网膜双
极细胞和鼻子的嗅觉上皮细胞。将触觉、压力和疼痛信号传递至脊髓的受体神经元最初也表现为双极细胞,但
随后 2 个细胞突起会融合成一个连续的单一结构,从细胞体的一个点处发出,同时,原本的树突获得了使其成
为轴突的特殊化结构。如图 3.1.3C 所示,在这些所谓的假单极细胞中,一个轴突将信息从皮肤、关节和肌肉中
的感觉受体传递到细胞体,而另一个轴突将此感觉信息传递到脊髓。
如图 3.1.3D 所示,多极神经元在脊椎动物的神经系统中占主导地位。它们通常有一个单一的轴突和多个从
细胞体周围不同位置发出的树突结构。多极细胞的形状差异极大,特别是在轴突长度及其树突分支的程度、尺
寸和复杂性方面。通常,树突分支的程度与其它神经元与其形成的突触联系数量相关联。一个树突数量相对较
少的脊髓运动神经元接受大约 1 万个接触,其中 1 千个在细胞体上,9 千个在树突上。在小脑的浦肯野细胞中,
树突树更大更茂密,接受多达一百万次接触!
神经细胞也分为 3 个主要功能类别:感觉神经元、运动神经元和中间神经元。感觉神经元感觉神经元负责
将身体周边传感器的信息传递到神经系统中,以便进行感知和运动协调。一些初级感觉神经元称为传入神经元,
这 2 个术语可以互换使用。术语传入(传向中枢神经系统)适用于从外围到达中枢神经系统的所有信息,无论
该信息是否导致感觉。术语感觉是指那些将信息从感觉上皮细胞、关节感觉受体或肌肉传递到中枢神经系统的
传入神经元,但该概念已扩展到包括初级和次级皮质区域中对感觉特征变化作出反应的神经元,例如物体在空
间中的位移、声音频率的变化或头部的角旋转(通过耳朵中的前庭器官),甚至像面部这样复杂的东西。
传出一词适用于从中枢神经系统向运动器官传递的所有信息,无论这些信息是否导致行动。运动神经元将
命令从大脑或脊髓传递到肌肉和腺体(传出信息)。运动神经元(或运动神经元)的传统定义是激发肌肉活动的
神经元,但现在运动神经元的范畴还包括那些不直接支配肌肉但却间接指挥动作的其他神经元。无论是运动神
经元还是感觉神经元,它们共同的特点是对神经系统之外事物的时间保真度。它们的活动与外部刺激的变化以
及身体肌肉施加的动力动态保持一致。感觉神经元为大脑提供数据,而运动神经元将观念转化为实践。它们共
同构成了我们与世界的连接。
中间神经元包含最多的功能类别,并细分为两类:中继中间神经元和局部中间神经元。中继中间神经元或
投射中间神经元具有较长轴突,可在相当长的距离内将信号从一个大脑区域传送到另一个大脑区域。局部中间
神经元的轴突较短,因为它们与局部回路中附近的神经元形成连接。由于几乎每个神经元都可以被视为中间神
经元,因此这一术语常用来区别以下 2 种神经元:一种是在局部回路内投射到另一个神经元的神经元,另一种
则是投射到单独神经结构的神经元。该术语有时也用作抑制性神经元的简写,特别是在皮层回路的研究中,但
为了明确表述,应在适当的时候使用抑制性中间神经元术语。
每个功能分类可以进一步细分。感觉系统中间神经元可以根据它们响应的感觉刺激的类型进行分类;这些
初步分类可以根据位置、密度、大小以及基因表达模式进一步细分。事实上,由于信使核糖核酸序列分析的进步
使得对单个神经元进行分子表型分析成为可能,我们对神经元复杂性的认识正在迅速发展。如图 3.1.4 所示,此
类分析最近揭示了神经元类型的多样性比以前认为的要大得多。
48